塔山自然實驗室

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台灣的紅樹林植物
Mangrove plants of Taiwan

許再文 行政院農委會特有生物研究保育中心


摘要

本文針對台灣產的6種紅樹林植物,描述其形態,鑑識特徵及研究歷史,此6種分別是海茄苳科的海茄苳;使君子科的欖李及紅樹科的紅茄苳、細蕊紅樹、水筆仔及紅海欖。其中紅茄苳及細蕊紅樹己絕滅。文中並依據文獻首度列出五梨蛟(Rhizophora mucronuta)為疑問種。文後並列出Tomlinson在1986年所撰紅樹林植物一書中台灣相關的16科26種的名錄。

關鍵詞:紅樹林植物、海茄苳、欖李、紅茄苳、細蕊紅樹、水筆仔、紅海欖、台灣

Abstract

Morphology and diagnosable characteristics of six species of mangrove plants of Taiwan and the previous investigations were reviewed. Avicennia marina (Avicenniaceae), Lumnitzera racemosa (Combretaceae), Kandelia candel, and Rhizophora stylosa (Rhizophoraceae) are dominant components of Taiwan’s mangrove; while Bruguinera gymnorrhiza and Ceriops tagal (Rhizophoraceae) went extinct eventually on the island. For the first, Rhizophora mucronata, which is distinguished from R. stylosa by shorter styles, is excluded from the flora of Taiwan. Consulting Tomlinson (1986), 26 mangrove species of 16 families of Taiwan are listed. 

Keywords: mangrove plants; Avicennia marina; Lumnitzera racemosa; Kandelia candel; Bruguinera gymnorrhiza; Ceriops tagal; Taiwan

前言

台灣紅樹林植物早在1887年即由Forbe 和 Hemsley發表,其所引證之標本為英人Oldham採自淡水,採集編號116號之標本。經查Oldham 係於1864年在台灣淡水及基隆採集(山本由松, 1940),故台灣紅樹林植物最早之採集可能即為此份,其所採集之種類為水筆仔。

早期台灣最好的紅樹林觀察位置是高雄彎,當地有除水筆仔外之台灣所有紅樹林種類,1958年港口擴建時砍除部分植株,但仍保有所有種類(胡,1959),可惜高雄第二港擴建後此地僅保留有十餘棵由圓形水泥矮牆圍著之紅樹林(王, 1987)。

新竹紅毛港之紅樹林可能為1790年左右由徐熙拱氏由廣東省惠州府陸豐縣引進種植(工藤, 1930),在日據時代即已長得非常自然,當時之物種為水筆仔及海茄苳,但水筆仔之數量不多(Kudo, 1932),海茄苳在高雄港可長成幹徑1公尺之大樹可是在紅毛港卻只長成灌木。

紅樹林植物是保育的明星物種,其相關的文獻亦非常多,本文僅針對台灣產的6種紅樹林植物,描述其形態,鑑識特徵及研究歷史,以供有興趣的人士參考。Tomlinson在1986年所撰紅樹林植物一書,作者所使用的是廣義的紅樹林植物,書所列的物種雖有不少是有爭議,本文則將書中台灣有產的科及種列於附件以為讀者參考。

一、Avicenniaceae 海茄苳科

  1. Avicennia marina (Forsk.) Vierh., Denks. Akad. Wiss. Wien. 71:435. 1907; Kanehira, Form. Trees rev. ed. 641. f.598. 1936; Li, Woody Fl. Taiwan 818. f.329. 1963; Hsiao, Fl. Taiwan 4:411. f.1055. 1978; Yang, Lu & Chen, Fl. Taiwan 2nd edn. 4:404. pl.175, photo.138,239. 1998. 海茄苳

Sceura marina Forsk. Fl. Aegypt-Arab. 37. 1775.
Avicennia officinalis auct. non L.: Forb. & Hemsl., J. Linn. Soc. Bot. 23:266. 1890; Henry, Trans. As. Soc. Jap. 24(Suppl.):42. 1896; Matsum., Bot. Mag. Tokyo 13:133. 1899; Ito & Matsum., J. Coll. Sc. Imp. Univ. Tokyo 16(1):476. 1901; Matsum. & Hay., J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 22:304. 1906; Kanehira, Form. Trees 393. 1917; Sasaki, List Pl. Form. 349. 1928; Kudo, Bot. Mag. Tokyo 46:154. 1932. 

常綠喬木,高可達8公尺;樹皮灰褐色,常作痂片狀剝離;嫩枝有毛。葉革質,橢圓形,長3-5公分,寬1.5-3公分,先端圓鈍,基部銳,全緣,葉下表面被白色細毛。花頂生,聚繖花序,小花無梗;苞較萼短;萼5深裂,裂片具緣毛;花冠黃色,圓筒形,4裂;雄蕊4枚,著生於花冠之喉部,花絲短;子房外被毛,4室;果橢圓體形,灰綠轉呈淡黃綠色。

本種之主要特點為莖幹四周之地下根具有多數向上細長如棒之呼吸根;果實不為胎生。

分布於非洲東部、中國、印度、菲律賓、馬來西亞和熱帶澳洲。

海茄苳科為單屬科,全球約有8種(Sanders, 1997),分布於熱帶及亞熱帶的海岸邊。有些學者則將本科置於馬鞭草科(Cronquist, 1988)中。

1890 年Forbe 和 Hemsley 首度記載台灣產海茄苳,其所引用之標本為Playfair 採於高雄之標本,據查Playfair為英國人是中國派遣來台彎考察的林官,於1888-1889年於高雄、台南一帶採集。1932年工藤祐舜(Kudo)記載苓雅(Rengaryo)、高雄(Takao),旗津(Kigo)、前鎮(Zenchin)、高雄三民區(Sankwaiseki)及新竹紅毛港(Komo)有產此物種(Kudo, 1932);金平亮三(Kanehira)則記載產於高雄、布袋、東石港及鹿港海岸(Kanehira, 1936);目前則為台灣分布較廣數量較多的紅樹林植物,北由新竹紅毛港南至屏東大鵬灣的西海岸皆有間歇分布。

二、Combretaceae 使君子科

  1. Lumnitzera racemosa Willd., Neue Schrift. Nat. Freund. 4:187. 1803; Henry, Trans. As. Soc. Jap. 24(Suppl.):42. 1896; Ito & Matsum., J. Coll. Sc. Imp. Univ. Tokyo 16(1):476. 1901; Matsum. & Hay., J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 22:141. 1906; Sasaki, List Pl. Formos. 307. 1928; Kudo, Bot. Mag. Tokyo 46:154. 1932; Kanehira, Form. Trees rev. ed. 498. f.458. 1936; Liu, Ill. Nat. Intr. Lign. Pl. Taiwan 1:295. f.245. 1960; Li, Woody Fl. Taiwan 639. f.253. 1963, Fl. Taiwan 3:875. f.850. 1977; Li & Lo, Fl. Taiwan 2ed. 3:933. f.466. 1993. 欖李

常綠小喬木,樹皮呈褐色而粗糙。葉互生或叢生於之條頂端,肉質,倒卵形,長5-6公分,寬1.5-2.5公分,頂端圓形而略作凹陷,基部楔形,全緣。總狀花序腋生,苞片2枚,萼筒鐘形,5裂,裂片三角形;花瓣5片,白色,長橢圓形;雄蕊10枚,約與花瓣等長;子房下位,1室,胚株2-5;核果長橢圓形,具有宿存之萼。

本種之果實不為胎生,植物體亦無氣根。

欖李屬植物共有2 種,其中台灣產的欖李為白色花,花序腋生,分布於熱帶非洲、亞洲及澳洲等地。另一種為紅欖李(L. littorea),其花為紅色,花序頂生,分布於熱帶亞洲及澳洲。

三、Rhizophoraceae 紅樹科

  1. Bruguiera gymnorrhiza (Linn.) Lam., Encycl. Meth. 4:696. 1797; Forb. & Hemsl., J. Linn. Soc. Bot. 23:294. 1887; Tashiro, Bot. Mag. Tokyo 3:t3. 1889; Makino, Bot. Mag. Tokyo 10:57. 1896; Henry, Trans. As. Soc. Jap. 24(Supp.):42. 1896; Matsum., Bot. Mag. Tokyo 11:77. 1897; Ito & Matsum., J. Coll. Sc. Imp. Univ. Tokyo 16(1):474. 1901; Hou, Fl. Maes. I. 5(4):461. 1958; Li, Woody Fl. Taiwan 632. 1963, Fl. Taiwan 3:869. f.846. 1977. 紅茄苳

Rhizophora gymnorrhiza Linn. Sp. Pl. 443. 1753.
Bruguiera conjugata (non Rhizophora conjugata Linn.) Merr., Philip. J. Bot. 9:118. 1914; Sasaki, List Pl. Formos. 306. 1928; Kanehira, Form. Trees rev. ed. 491. f. 453. 1936.
Bruguiera cylindrica auct. non Blume.: Mat. & Hay. J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 22:139. 1906. 

常綠喬木,樹皮灰色至黑色。葉對生,具長柄,革質,長橢圓形,長10-15公分,寬3.5-7公分,兩端銳。單花腋生;萼筒紫紅色,鐘形,常作8-12深裂,裂片線形;花瓣與花萼裂片同數,先端2裂,裂片頂端具有長毛;雄蕊約20枚;子房下位;果實圓錐形。花期在8-9月間。

本種的主要特點在其具有胎生果實,以及樹幹基部發出多數垂直具有支持作用之支柱根。

分布於熱帶非洲、東南亞及澳洲。

紅茄苳屬植物分成2群,一群為花2-10朵集生成花序;另一群為花單生。台灣產的屬於後者,且其花萼筒紅色甚好辨識。

紅茄苳最早的記錄是在1896年Henry引用playfair及本人採於高雄之標本所發表(Henry, 1896),1906年松村任三(Matsumura)和早田文藏(Hayata)引用大渡忠太郎(Owatari)於1898年採自高雄及牧野富太郎(Makino)於1896年採自基隆的標本記錄台灣產此物種,但基隆後來被證實僅產水筆仔一種而已(Sasaki, 1912;Kudo, 1932);1932年工藤祐舜描述此物種產於高雄的三民區、前鎮、旗津、右昌(Usho)等地;1958年胡敬華從事高雄的調查於10月在高雄灣採集標本,並於1959年記錄高雄灣僅剩22株,此為台灣此物種最後的記錄,其1958年所採集之標本目前在存於屏東科技大學。

  1. Ceriops tagal (Perr.) Robinson, Philip. J. Sci. Bot. 3:306. 1908; Kudo, Bot. Mag. Tokyo 46:150. 1932; Kanehira, Form. Trees rev. ed. 491. f. 454. 1936; Hou, Fl. Maes. I. 5(4):469. f. 24. 1958; Liu, Ill. Nat. Intr. Lign. Pl. Taiwan 1:302. f. 251. 1960; Li, Woody Fl. Taiwan 632. f. 249. 1963, Fl. Taiwan 3:869. f.847. 1977. 
    細蕊紅樹

Rhizophora tagal Perr., Mem. Soc. Linn. Paris 3:138. 1824.
Ceriops candoleana Arn. var. sasakii Hayata, Icon. Pl. Form. 3:115. f. 20. 1913.
Ceriops tagal (Perr.) Robinson var. sasakii (Hayata) Sasaki, List Pl. Form. 306. 1928, Cat. Gov. Herb. 370. 1930.
Ceriops candoleana Arn. form. sasakii (Hayata) Kudo, Bot. Mag. Tokyo 46:150. 1932

小灌木,樹皮灰色。葉對生,具短柄,革質,倒卵形,圓頭而銳基,長5-6分公,寬3-5分公。花腋生,4-5朵成聚繖花序;小花苞片數枚;萼5裂;花瓣5片,白色,先端3裂;雄蕊10枚,其著生點之間,各有小凸突1枚;子房3室。果革質,長3-4公分。花期約在5-6月間。本種之果係於母樹上萌芽,其胎生現象極為顯著。

分布於東非、馬達加斯加、印度、緬甸、馬來西亞、菲律賓等地。

細蕊紅樹屬共有2種(Hou,1958),其中C. decandra分布於印度、緬甸、馬來西亞、爪哇、菲律賓、澳洲等地,其植株之花梗短粗,花瓣先端7裂,而台灣產之細蕊紅樹花梗細長,花瓣先端3裂。

細蕊紅樹在台灣最早的記載是在1913年早田文藏(Hayata)所記錄的,當時早田文藏以台灣產的此物種花柱完全光滑的特性,發表為特產台灣的變種-佐佐氏細蕊紅樹(C. candoleana var. sasaki),其所引用的標本為1911年佐佐木舜一 (Sasaki)採於高雄前鎮的標本。但實際上在台灣最早採到細蕊紅樹標本的並非是佐佐木舜一,而是大渡忠太郎(Owatari)於1896年採於高雄的苓雅,但早期誤將其鑑定為水筆仔(Sasaki,1923)。1932年工藤祐舜(Kudo)認為花柱光滑的特性只是地區性的變異,而將其處理為一特有的型(forma),並記載分布於高雄之苓雅、前鎮。1959年胡敬華記載高雄港僅存一侏,此為此物種於台灣最後的記載。查看屏東科技大學標本館有一份胡敬華於1958年10月20日採於高雄中洲的標本,可能為台灣最晚採集的標本。

最近有人至國外引入此物種進行復育,但依據文獻記載台灣的此一物種花柱完全光滑,且此特性為台灣所特有的,當此一物種要引入台灣時應特別留意此部分的特徵。

  1. Kandelia candel (L.) Druce, Rep. Bot. Exch. Club Brit. Isles 3:420. 1914; Kanehira, Trans. Nat. Hist. Soc. Formos. 21:146. 1931, Form. Trees rev. ed. 493. f. 455. 1936; Hou, Fl. Maes. I. 5(4):472. f. 26,27. 1958; Li, Woody Fl. Taiwan 634. f. 250. 1963, Fl. Taiwan 3:872. f.848. 1977; Li & Lo, Fl. Taiwan 2ed. 3:929. f.464, photo,77. 1993. 水筆仔

Rhizophora candel L. Sp. Pl. 443. 1753.
Kandelia rheedei Wight & Arn., Prodr. Fl. Pen. Ind. Or. 1:310. 1834; Forb. & Hemsl., J. Linn. Soc. Bot. 23:293. 1886; Saida, Bot. Mag. Tokyo 3:14. 1889; Makino, Bot. Mag. Tokyo 10:57. 1896; Henry, Trans. As. Soc. Jap. 24(Suppl.): 42. 1896; Matsum., Bot. Mag. Tokyo 11:77. 1897; Ito & Matsum., J. Coll. Sc. Imp. Univ. Tokyo 16(1):473. 1901; Matsum. & Hay., J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 22:139. 1906; Hay., Icon. Pl. Form. 2:15. 1912; Kanehira, Form. Trees 236. 1917; Sasaki, List Pl. Formos. 307. 1928.

常綠小喬木,高可達5公尺;樹皮灰褐色。葉對生,長橢圓形,先端員鈍或凹,銳基,長8-14公分,寬3-4公分。聚繖花序腋生,每花基部有苞片1對;萼5深裂,裂片線形;花瓣5枚,每枚2裂之後,再作絲狀細裂;雄蕊多數,花絲細長;子房1室,柱頭3裂;果圓錐形,具有宿存之萼。花期在7-8月間。

本種具有顯著之胎生果實,氣根多從側枝下方發生,而自老樹幹基附近所發生之地下根,有多向地面隆昇而似板根者。

單種屬,分布於印度、緬甸、泰國、越南、中國大陸的廣東、香港、海南島及馬來西亞,其北限為日本南部。但馬來西亞的族群侷限於某些地區且數量稀少(Hou,1958),而淡水關渡一帶的水筆仔為目前全世界的最大片純林。

1864年英國人Oldham於淡水採到此物種,並將之編上採集編號116號後寄往英國,1887年Forbe和Hemsley引用此標本首度記載台灣淡水產水筆仔,此也可能是台灣最早被採集的紅樹林植物,1896年Henry亦以Oldham 的採集,記錄台灣淡水產水筆仔(Henry,1896)。松村任三(Matsumura)和早田文藏(Hayata)引用永澤定一(Nagasawa)於1904年採於基隆(採集編號447號)、大渡忠太郎(Owatari)於1896年採自高雄苓雅、牧野富太郎(Makino)於1896年採自基隆蛟穴山及Faurie於1904年採自基隆等標本記載此一物種,並引用Henry之看法記載產於淡水,但後來証實大渡忠太郎採於高雄之標本為細蕊紅樹。

1923年佐佐木舜一發表水筆仔於基隆絕滅,並於文中提出懷疑台灣基隆以外的地區有產此一物種,且對Oldham的採集地點提出疑問(Sasaki,1923)。1924年佐佐木舜一再度為文敘述於基隆的溝渠內發現二、三十株的水筆仔,此為基隆水筆仔最後一筆明確的記載。1931年金平亮三(Kanehira)描述此物種產於基隆及淡水,其中淡水之標本係引用1925年Sasaki所採之標本(編號1789)(Kanehira,1931),1930年工藤祐舜記載新竹紅毛港的水筆仔為二百年前徐熙拱氏由廣東省惠州府陸豐縣引進種植(工藤,1930),1932年工藤為文記載台灣的水筆仔產於基隆、富貴角、淡水及紅毛港(Kudo,1932)。1936年金平亮三提到產於基隆、淡水及新竹仙腳石等地,且基隆的水筆仔可能己經絕滅(Kanehira,1936)。1976年陳明義等人發表50多年前,吳、黃兩位仕紳引進少許水筆仔幼苗,由於不斷的天然更新及附近居民的斷續砍伐,最先種植的地點已分辨不出(Chen et al., 1976)。1999年廖日京記載水筆仔是由淡水貿易商黃東茂由福建省鼓浪嶼引入栽植於竿秦林(廖,1999)。

1988年Wester撰文發表台灣紅樹林的變遷型式(Wester,1988),由其所附標本館中標本看來淡水的水筆仔都是1925年(始於Sasaki,1925年)以後的採集品(除了Oldham 的採集外),且觀看佐佐木舜一的發表推測,淡水的水筆仔可能在日據時期即已絕滅,後來才再由大陸引入而淡水河口泥沙逐漸堆積,才造成今日大面積的純林。而日據時期基隆一帶有產原生的水筆仔,但約於1930年左右絕滅(1930年Hosokawa仍有標本紀錄,存於台大植物系標本館)。

  1. Rhizophora stylosa Griffith, Not. Pl. As. 4:665. 1854, Icon. Pl. As. 4:640. pl.640. 1854. 長柱紅樹(紅海欖)

Rhizophora mucronata Lam. var. stylosa (Griffith) Schimper, Bot. Mittheil. Trop. Jena 3:92. 1891; Salvoza, Nat. & Appl. Sci. Bull. 5(3):218. 1936.
hizophora mucronata auct. non Lam.: Henry, Trans. As. Soc. Jap. 24(Suppl.):42. 1896; Matsum. & Hay., J. Coll. Sc. Imp. Univ. Tokyo 12:140. 1906; Hay., Icon. 2:15. 1912; Sasaki, List Pl. Formos. 307. 1928; Li, Woody Fl. Taiwan 634. f. 251. 1963, Fl. Taiwan 3:872. f.849. 1977; Li & Lo, Fl. Taiwan 2ed. 3:929. f.465. 1993.

常綠喬木,樹皮灰褐而光滑;小枝粗大,落葉之後葉痕極為顯明。葉對生,具長柄,卵形或橢圓形,先端具芒尖,長8-16公分,寬4-6公分。花腋生,具長梗,聚繖花序;萼4,木革質;花冠4枚,黃色,內被細長毛;雄蕊8枚,幾無花絲;藥為多室;子房2室。果實革質,圓錐形,具有宿存之萼。花期約在5-6月前後。

本種之主要特徵,為自樹幹及側枝之上端,每發生多數氣根。氣根於中途一再分歧,始入地下而成支柱根,其中有因主幹枯萎而僅賴支柱根以支時其全體者。本種果實亦係胎生,其生長之胚軸,即胎生苗,長15-30公分。

分布於菲律賓、爪哇、馬來西亞、澳洲等地,台灣產於南部海岸。

1896年Henry首先引用其本人及Playfair採於高雄之標本發表台灣產此一物種,1906年松村任三及早田文藏發表時引用了大渡忠太郎1896年採於高雄苓雅及永澤定一1903年採於高雄灣之標本。1912年佐佐木舜一提到本種及海茄苳為高雄灣內最多的種類。1932年工藤祐舜記載本種分布於高雄之苓雅、高雄灣、前鎮、三民區、愛河及旗津等地,並在某些地區形成純林(Kudo,1932)。但目前僅於台南之四草、安平港、四鯤鯓以及高雄茄萣竹滬、典寶溪口等地可見此一物種(薛,1995)。

台灣長期以來以R. mucronata為本種之學名,據查R. mucronata的的花柱極短或無,胎生苗胚軸長達60公分;台灣的此一物種,花柱長而明顯,胎生苗胚軸長15-30公分,故應將學名訂正(Lu, et al.1999)。

疑問種:

  1. Rhizophora mucronata Lam. Encycl. Meth. 6:189. 1804; DC., Prodr. 3:32. 1824; Kanehira, Form. Trees rev. ed. 496. f.456. 1936; Salvoza, Nat. &Appl. Sci. Bull. 5(3):213. 1936; Hou, Rhizophoraceae in Fl. Males. I. 5(4):453. f. 9,10. 1958. 五梨跤

台灣的五梨跤是R. stylosa的錯誤鑑定己由前紅海欖一段上說明,但台灣是否有真正的五梨跤存在,因為查過存在台灣的所有查閱標本其柱頭都明顯是長的,只有台大植物系存有一份山本由松(Yamamoto)1939年10月採於婆羅州的標木為五梨跤,但Salvoza於1936年記載台灣亦產此一物種(Salvoza, 1936),其所引証之標本為Wilson 於1918年2月採於高雄(編號9841)及川上瀧瀰(Kawakami)1905年採於高雄之標本(編號1069),但筆者並未看到此二份標本,故將其列為疑問種。

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附表一、Tomlinson在1986年所撰紅樹林植物一書中台灣的相關科及種

1. Pteridophyte 蕨類植物

1. Acrostichaceae 鬯蕨科

1. Acrostichum aureum L. 鬯蕨

2. Dicotyledon 雙子葉植物

2. Apocynaceae 夾竹桃科

2. Cerbera manghas L. 海檬果

3. Avicenniaceae 海茄苳科

3. Avicennia marina (Forsk.) Vierh. 海茄苳

4. Combretaceae 使君子科

4. Lumnitzera racemosa Willd. 欖李
5. Terminalia catappa L. 欖仁

5. Ebenaceae 柿樹科

6. Diospyros ferrea (Willd.) Bakhuizen 象牙樹

6. Euphorbiaceae 大戟科

7. Excoecaria agallocha L. 土沉香

7. Guttiferae 金絲桃科

8. Calophyllum inophyllum L. 瓊崖海棠

8. Lecythidaceae 玉蕊科

9. Barringtonia asiatica (L.) Kurz 棋盤腳
10. Barringtonia racemosa (L.) Blume ex DC. 水茄苳

9. Leguminosae 豆科

11. Caesalpinia bonduc (L.) Roxb. 老虎心
12. Caesalpinia crista L. 搭肉刺
13. Derris trifoliata Lour. 三葉魚藤
14. Pongamia pinnata (L.) Pierre ex Merr. 水黃皮

10. Lythraceae 千屈菜科

15. Pemphis acidula J. R. & G. Forst. 水芫花

11. Malvaceae 錦葵科

16. Hibiscus tiliaceus L. 黃槿
17. Thespesia populnea (L.) Solad. ex Correa 繖楊

12. Myrsinaceae 紫金牛科

18. Ardisia elliptica Thunb. 蘭嶼紫金牛

13. Rhizophoraceae 紅樹科

19. Bruguiera gymnorrhiza (L.) Lam. 紅茄苳
20. Ceriops tagal (Perr.) C. B. Robins. 細蕊紅樹
21. Kandelia candel (L.) Druce 水筆仔
22. Rhizophora mucronata Lam. 五梨跤?
23. Rhizophora stylosa Griff. 紅海欖

14. Sapotaceae 山欖科

24. Pouteria obovata (R. Br.) Baehni 山欖

15. Sterculiaceae 梧桐科

25. Heritiera littoralis Dryand. 銀葉樹

3. Monocotyledon 單子葉植物

16. Palmae 棕櫚科

26. Nypa fruticans Wurmb 水藤?


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