塔山自然實驗室

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灼灼其華,在水一涯----布袋蓮

作者:李松柏 台中縣龍井鄉龍海國小教師


壹、布袋蓮

布袋蓮(Eichhornia crassipes (Mart.) Solm.-Laub.)是一種世界廣泛分佈的漂浮性水生植物,原產地是在南美洲的巴西,由於它大而美麗的花朵,受到許多人的喜愛,因此被引進到世界各地做為觀賞植物。大部分的水生植物都會藉無性生殖來繁衍族群,布袋蓮也不例外,它透過走莖(stolons)繁殖的速度更超越其它的植物,常在短短的二、三個月之間,就將一條溝渠或一個水域完全覆蓋而不留任何空隙。就在約一百年之前,人們尚未見識到它無性繁殖的威力,卻被那豔麗動人的花姿所吸引,使它逐漸地漂洋過海,被人們帶到世界的各個角落,種下今日無法根除的禍害。而布袋蓮之所以能在世界各地生存並繁衍,除了它無性繁殖的特性之外,最重要的還是它對生長環境並不苛求,再加上它的天敵也並未和它一起被帶出來,使得布袋蓮能在各地的水域增長,不僅造成水域生態完全改觀,同時依賴水域所從事的各項活動,如運輸、飲水、漁業、養殖等無不遭受嚴重的打極。以臺灣為例,全省至少有六萬公頃的水域被布袋蓮所覆蓋,政府相關部門每年則至少要花一億元以上的經費來清除這些阻塞水域的布袋蓮。

不過本文並不想介紹布袋蓮這種植物無性繁殖的特性、對水域生態及經濟造成的衝擊或有關它的防治等相關的敘述。倒是這種植物在臺灣雖然是大家所熟知的一種植物,但是我們對於它在臺灣的情形並不十分了解。筆者曾經花了一些時間去仔細觀察過這種植物,同時也做了一些小的試驗,在這裡我把一些心得提出來,透過這樣的過程來對布袋蓮有更多的認識,同時也能更進一步地再去探討更多水生植物的情形,使我們對生長在我們這塊土地上的物種有更多的認識、更多的關懷,而對於外來物種的引進也應更加的謹慎,我們不希望再看見到像布袋蓮和福壽螺等生態殺手逐漸地削弱本土物種生存的機會。

貳、布袋蓮葉柄膨大的機制

一株成熟的布袋蓮植物體包含有根、莖、走莖(stolon)、葉、花序和果實群等部位。根為鬚根,全都是不定根,長度可到達90公分或更長,末端具有明顯的根冠,是觀察根冠的好材料。莖由一個主軸構成,節間很短,所有的根、葉、花序、走莖都由莖上長出。走莖由莖頂末稍部位長出來,在其另一端可以再長出一株布袋蓮的新植株,透過這種方式,布袋蓮可以迅速繁殖大量的個體。

在葉片前端扁平寬廣的部分是為葉身,葉身下方則為葉柄。有些學者認為布袋蓮的葉身並非真正的葉,而是葉柄擴大而成,稱為假葉(pseudo-lamina)。它的葉柄常膨大成球囊狀,切開可以發現內部有非常發達的氣室,這些氣室可以幫助它漂浮在水面上。另一方面,生活在水中的水生植物,由於水中缺乏空氣,因此在許多水生植物的莖、葉中常可以看到氣室的存在,而儲存在氣室中的空氣,正足以提供它們在水中的生活。

此外,我們常可以發現布袋蓮的葉柄伸長呈管狀,在許多教科書或書籍中常提到是因為它生長在淺的水中或泥地之中所造成的,這樣錯誤的說法在國內外都有出現。根據筆者的觀察,在水深一公尺以上的水塘中不但可以看到呈囊狀葉柄的布袋蓮,也可以看到有的植株葉柄伸長呈管狀;而在水淺到可以看到泥土的地方,一樣可以找到葉柄呈囊狀的布袋蓮植株。

如果布袋蓮葉柄的膨大與否和水的深淺無關的話,到底是什麼因素造成這樣的現象呢?如果你曾仔細觀察,就不難發現在一個水域之中,較密集的地方,布袋蓮的葉柄通常較長且不會膨大;而在族群的邊緣個體稀疏的地方,布袋蓮就有明顯膨大的葉柄。也就是說布袋蓮葉柄膨大與伸長是和它們生長的密度有關,根據筆者的統計,當族群在每平方公尺90株以上時,它的葉柄就呈現伸長的形態。再從植物生理的角度來看,當一個族群個體不斷增加的時候,每個個體為了爭取足夠的陽光以進行光合作用,四周的空間已經被其它的個體所佔據,這時植物體只好向上發展,使葉柄伸長,以取得更多的日照。

參、物候特徵

臺灣位於北迴歸線上,地處熱帶和亞熱帶的交界,夏季較長,平均月均溫在20℃以上至少有8~9個月,冬季最冷的月均溫在14℃以上。布袋蓮在臺灣的生長明顯受這樣季節性溫度的影響,整個冬季個體的生長幾乎停止,族群大小維持不變。直到早春來臨,氣溫開始回暖,布袋蓮就開始恢復生長力,盛夏季時生長達到最高峰,無性繁殖速率相當旺盛,很快就把一個原先只有稀少個體的廣大水面覆蓋。到秋季氣溫逐漸下降時,生長又趨於緩慢。開花也與氣溫有關,四月下旬就可以看到零星的花序抽出,到六、七月盛夏季時,開花的數量最多,九月以後開花就逐漸減少,12月就看不到開花的情形了。

布袋蓮開花的過程則可分為兩個階段,前一個階段就是開花的過程,第二個階段為花序軸下彎的過程,整個開花的程序約需兩天。在九月的時候,約在第一天下午五時布袋蓮先抽出花苞,晚上11時花序逐漸從花苞中伸出來。到第二天的早上七時左右,花序全部伸展,花朵則在八時左右同時綻開。到下午五時左右進入開花的第二個階段,花被片開始閉合,花軸從苞片下方逐漸彎曲,到第三天的早晨七時左右,花軸彎曲約有140度,甚至到達180度。每一朵花的壽命均只有一天,花朵綻開的時間則因氣溫的高低會有稍早或稍晚的變化,花朵的閉合和花軸的下彎也會有提早或延至深夜或隔日的情形。

肆、三型花柱

布袋蓮吸引人的地方在於它顯目的花朵,在它每一朵花上方的一枚花被片中間為藍紫色,中心還有一塊菱形的黃色斑點,使整個花朵看起來特別耀眼,看起來有如「鳳眼」,所以布袋蓮又有「鳳眼蓮」之稱,而其所構成的花序,又和風信子的花序很相似,在英文中將布袋蓮稱為水風信子(water hyacinth)。不過風信子的花序是由許多有梗的花朵所構成的總狀花序,而布袋蓮的花序則是穗狀花序,也就是說布袋蓮花序上的每一朵花都是沒有花梗的,但是有一些植物誌或書籍中都把它記載為總狀花序。

布袋蓮花朵的先端裂成六枚花被片,其中上方的一枚最大,中間具有黃色斑點,花被片的基部則合生成筒狀,子房就藏在花被筒中。雌蕊花柱單一,雄蕊則有六枚,三枚較長,另外三枚較短。布袋蓮的二群雄蕊和花柱,由於三者在不同高度位置上的組合,形成了所謂的「三型花柱」(tristyly),它的花型有長花柱、中花柱和短花柱三種類型(圖一),其差異在於雄蕊和雌蕊的相對位置。長花柱型的花柱位置比兩群雄蕊高,中花柱型的花柱位置在兩群雄蕊之間,短花柱型的花柱位置比兩群雄蕊低。在臺灣僅知有長花柱和中花柱兩種花型,短花柱型的個體並沒有在臺灣出現。

早在1877年達爾文(Charles Darwin)在他所著的「同種植物的不同花型」(The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species)一書中就已經對植物的這種異型花柱(heterostyly)的現象有相當多的觀察。植物形成異型花柱主要是要確保異花授粉,因為異花授粉的結果,將使族群中的基因歧異性更高;而自花授粉則會減低族群中基因的變異,對於面對環境的變動或競爭時,將會喪失其優勢的局面。另一方面,異型花柱的植物不僅確保其異花授粉,而且還是不同各體間的雜交,這又比雌雄異株的植物更占優勢,而且異型花柱的全部個體都可以產生種子,雌雄異株的植物則只有一半的個體是可以產生種子的雌性。

具三型花柱的植物為什麼可以確保異花授粉呢?答案在於它們本身不親和性的行為。三型花柱的植物,花柱及兩群雄蕊的高度各不相同,分別處於三個位置。對於某一花型的花柱高度,有另外兩種花型的一組雄蕊和它的位置相對應,例如:中花柱和短花柱型的花中各有一群長的雄蕊,這兩種花型的長雄蕊是一樣長的,而且長花柱型的花朵中的花柱高度正好和這些雄蕊的的高度一樣,在傳粉時也只有這樣的組合才能產生種子;如果花粉來自不同高度的雄蕊,則是不孕的。同理,中花柱和短花柱型花朵中的花柱,也各有和它們相同高度的雄蕊,使其能達成異花授粉的目的。

伍、種子形成的機制

從三型花柱的特徵來看,布袋蓮應是異花授粉才能形成種子的植物,在其南美洲的原產地已有報導指出,一些蜂類是它主要的傳粉者,而在原產地以外的地區則沒有關於傳粉者的報導。過去也有一些文獻記載布袋蓮在臺灣是不會結果的,繁殖完全靠無性生殖來達成,然而事實並非如此,我們仍然可以在野外找到很多布袋蓮的果實和種子。筆者曾對臺灣所找到的兩種花型進行人工授粉的試驗,結果顯示兩種花型之間的自花授粉或異花授粉,以及來自本身或不同花朵的各個位置的雄蕊,結果率均達百分之百。這反映出布袋蓮具有很高的自花授粉成功率,且三型花柱所具有的不親和性的行為,在布袋蓮身上可說完全消失。根據報導指出,三型花柱的植物有傾向自花授粉的現象,其主要途徑則是形成所謂的「半同型花柱」(semi-homostyly)的現象,也就是兩組不同長度雄蕊的一組伸長或縮短而鄰近於柱頭的位置,然而布袋蓮的這種半同型花柱的現象則是很少的,在臺灣也未曾發現這種現象。

在自然的情形下,布袋蓮長花柱和短花柱的花型結果的情形完全不同,長花柱型的個體結果率和果實中的種子數均低於中花柱型的個體(表一),長花柱型的結果率僅4.46%,中花柱型則可達29.89%;果實中的種子數,在長花柱型每個果實平均約為37.83顆,中花柱型則有67.44顆,最高更可達500顆以上的紀錄。

表一 布袋蓮長花柱和中花柱個體天然結果情形之比較

花 型

結果率(%)

平均種子數(顆)

長花柱型

4.46

37.83

中花柱型

29.89

67.44

而根據多年的野外觀察,並未發現有任何傳粉者訪花的情形,筆者根據觀察推測中花柱型的花主要是透過自花授粉產生種子,而長花柱型則是鄰近植株間的異花授粉。因為當中花柱型的花朵凋萎的時候,花被片的閉合可以將長的雄蕊下壓碰觸柱頭,促使花粉能到達柱頭;而長花柱型的花被片閉合時,由於花被片無法將長的花柱覆蓋,因此露在閉合的花被片之外,以致無法進行自花授粉,但筆者發現這些長花柱的植株,結果的花朵都集中在花序的上端,依筆者的推測,可能是鄰近植株間因風力的作用,使花序上端的花朵互相碰觸而授粉,因此長花柱型的植株才會有那麼低的結果率。不過這些都是個人的推測,實際的情形還有待更進一步的觀察和試驗才能下定論。


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