塔山自然實驗室

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台灣的溫帶殼斗科落葉樹
 Decideous trees of temperate Fagaceae in Taiwan

作者:楊國禎 靜宜大學生態學系
攝影:楊國禎、陳建志


春夏秋冬四季分明的溫帶地區,在地球的命格上是介於低緯度熱帶與高緯度寒帶間的中緯度,太陽不直射、沒有永晝或永夜的出現。當太陽的直射區域由赤道轉往南回歸線時,北半球的溫帶地方能接受到的熱量急遽下降,乾冷的北風向南吹襲,光線的品質也急遽的改變,沒有防止結凍或只為溼、熱夏季打造的落葉樹葉片,黃的、紅的、褐的被掃落了滿地,光禿的枝枒透出溫帶落葉樹特有的光景,等待大地春回時再披上綠蓋。橡樹(或櫟樹,oak)是這群落葉樹的要角,這些冬天落葉的橡樹大都具有大型的葉子,且葉子的邊緣常具有芒刺狀的鋸齒或開裂成深的缺刻,開花時雄花常與葉片同時展開或先開花後長葉,樹上掛滿的下垂雄花序會放出滿天飛舞的黃色花粉,夏季後會結圓胖而硬的果實(稱堅果),這種果實的基部被由一片片鱗片拼湊成稱為殼斗的圓盤狀構造托著,木頭是就地取材的上好材料。不管是童話中的松鼠、小說「飄」的發生背景或曾是中華民國大使館的地方都與橡樹有關,它伴隨著近代人類文明的發展,也進入文化傳承的記憶中。

然而東亞新褶皺的陡峭山區,在濕潤的季風吹襲下,雖在200萬年來有多次冰河來去的擾動與摧化,加入了落葉樹的成分,然並未對常綠闊葉林的結構造成重大的改變,溫帶落葉林只形成了局部性生態區位的景觀,或淪為依賴變動循環而暫存性的次生地位。東亞東南偶大陸棚島嶼的臺灣島是這區域最東南的成員,更是陡峭山區新褶皺的源頭,而海洋性的潮濕情況特強,在冰河來去的歷史過程中,濃縮了全球僅存的東亞北半球森林帶的全光譜。當當近代文明對台灣推動著翻天覆地的變動,並以她特有的歷史背景加入地球村成為現在化過程中的成員之一時,溫帶殼斗科落葉樹在台灣的狀況更值得了解與關切。

殼斗科植物是北半球溫暖地區主要的組成樹種(南半球的南方山毛櫸Nothofagus獨立為南方山毛櫸科植物而不包含在內),主要分布於歐洲(含地中海周圍)、亞洲東半部(不含澳洲)、北美至中美洲(含南美北部),而北極區、大洋中的島嶼、沙漠、南美與撒哈拉沙漠南方的非洲並沒有它的蹤跡。其中廣義sensus lato的櫟樹(橡樹)屬Quercus植物共約450種,歐美以落葉的類別為主,也有硬葉的種類,常綠的類群以亞洲東部為主要分布區,落葉的種類不分布於東南亞(以島嶼區為主體),台灣是這群落葉樹分布的東南邊緣。生存於臺灣的落葉殼斗科植物有5種,現在都被認為不是台灣特有的種(台灣山毛櫸最多只是特有亞種F. hayatae ssp. hayatae),其中山毛櫸屬Fagus一種,台灣山毛櫸F. hayatae;櫟屬Quercus有四種,是槲櫟Q. alien、槲樹Q. dentata、短柄枹櫟(又名青栲櫟)Q. serrata var. brevipetiolata、栓皮櫟Q. variabilis。分別說明如下:

  1. 台灣山毛櫸 Fagus hayatae

    山毛櫸屬植物據沈中桴博士的博士論文全世界約有十三種,其中東亞有七種,再其中日本有三種(二種特有種),臺灣只有一種。臺灣山毛櫸(種階級)零星分布於台灣,中國之浙江、湖北、四川,臺灣山毛櫸亞種是臺灣特有。臺灣只分布在東北部山區,海拔1300至2000公尺、稍寬闊有土壤發育的稜線上,以純林的狀況存在,是蘇鴻傑教授劃分臺灣氣候區中「東北部氣候區」南緣最高的稜線上,屬於迎東北季風而終年有雨的最潮濕氣候的南界上,主要集中雪山山脈北段的拉拉山區與中央山脈最北太平山區的銅山附近,此與一般落葉樹相對生長於冬乾環境的印象不同。拉拉山區的林下常是綿密的玉山箭竹,林中小苗非常的稀少,鄰近區域亦少苗木生長,年齡級結構的斷代現象顯示現存的森林是藉由特殊事件而更新留存,它們在等待有生之年另一次特殊事件來完成世代交替的任務,發生與否是存亡續絕的關鍵。由現有的地下花粉記錄,最後一次冰河期中,臺灣山毛櫸生存於台灣中、北部低海拔地區,隨著溫度的上升借隔代傳播生長的方式逐漸向海拔較高地區遷移,現在已遷移到台灣北部最高的稜線上。到底是什麼樣的背景、條件與過程,使得這溫帶落葉林殘存於如此潮濕的常綠闊葉林帶中的稜線上,接受是天上或是人間的煎熬,是待解的謎團!

     

  2. 槲櫟 Quercus alien

    槲櫟(種的階級)分布於中國的東北南部(遼寧東南部)以南,迄於雲南、四川,整個東亞除了日本、韓國外皆有產,,四種臺灣有產的櫟屬落葉樹都是東亞廣泛分布的種類,此與臺灣山毛櫸偏南的零星分布不同。槲櫟自從日本學者島田彌市1928年於新竹的坑子口至紅毛港間海拔不及200公尺的牛口嶺採到後(標本紀錄採集地僅寫出新竹州紅毛),就未再有學者採集過,一直被列為已滅絕或只是經人引進栽植但未能持續存活的植物。但2002年,筆者於同地點(現標為牛牿嶺)又找到野生的族群,證實本種植物一直存在於台灣,目前生育地為土壤發育良好的北向緩坡,與栓皮櫟混生,林中偶而混有相思樹與馬尾松,面積小、數量少,目前只找到一百多棵;且標本經比對,邊緣鋸齒是波浪型、葉背密布會脫落的星狀毛,特徵接近承名變種Q. alien var. alien,而非過去認為的變種孛孛櫟Q. alien var. acutiserrata。由上,有下列幾個特點:(1) 目前台灣只有一個分布點,個體數量稀少,是分布的極邊緣區;(2) 本種北起中國東北到台灣、雲南、四川這麼廣的分布區,但在低緯度東南界的臺灣,生長區的海拔卻不到200公尺,這不太尋常,相同的情況,此地也生存著以台灣來說算是大片的栓皮櫟純林;(3) 牛牿嶺地區一直被列為軍事要塞,過去一直不得其門而入,因此至今才又被尋出,在逝去的歲月中,軍事保護對植物有某種程度的功用。

     

  3. 槲樹 Quercus dentata

    由中國東北的黑龍江、韓國、日本向南分布到台灣、雲南、四川,但江西、福建、兩廣與越南目前尚無記錄。臺灣自從日據時期以來,一直只記錄中部東勢地區有零星的個體,目前新社鄉境只有八棵列為可能天然生的個體,生長在海拔400公尺左右的河階邊坡上。然而1980年以後,卻在南部屏東霧台的舊大武地區發現大面積的純林,這些落葉純林主要生長於中央山脈崩陷區海拔約1300公尺、較寬闊而有土壤發育的稜線區,高約10公尺,分布範圍從海拔800至1600公尺間,在純林中心區外常混生高約20公尺的楓香,與楓香落葉純林形成拉鋸,落葉林邊緣與以青剛櫟為主要組成的常綠闊葉樹交織,而逐漸轉換消失,偶而於邊坡與落葉的櫸木、阿里山千金榆交替。樹種組成單純、林下空曠、林下缺少幼樹或小苗、生育地地形平緩、土壤發育良好,充分顯現溫帶落葉林的特色,但問題是:在樹種複雜、生存競爭激烈的臺灣,是怎樣的機緣使這地區存在這麼大片的落葉美林,實在值得了解。

     

  4. 短柄枹櫟 Quercus serrata var. brevipetiolata

    抱櫟(種階級)分布於中國的東北南部(遼寧南部)、日本、韓國以南,迄於廣東、雲南、四川的整個東亞,但東南的浙江、江西、福建與臺灣則只記錄有變種的短柄抱櫟,而短柄抱櫟的北方分布未及日本、韓國。在台灣,現生存於中部谷關附近大甲溪北岸山區,海拔約1500-1700公尺之稜線上,與栓皮櫟或松樹混生,生育地常有礫石或為岩壁,樹最高約10公尺,四周則為青剛櫟、錐果櫟為主的常綠闊葉林,沿線見過的植株未及60株,分布狹隘、植株稀少,可列為瀕臨絕種的物種。幼樹生長於谷關至鞍馬山的輸電線路上,因砍伐而再長出的次生林中,隨著輸電線路的廢棄,它未來的更新將更加的困難,生存增加了更大的不確定性,921地震的繃癱帶來實驗性場域,值得追蹤觀察。

     

  5. 栓皮櫟 Quercus variabilis

    分布的區域如同枹櫟,依中國植物誌的記錄於華北地區分布海拔800公尺以下,西南地區則可達2000-3000公尺。在台灣記錄於東埔溫泉以北地區,於中部海拔1500公尺左右的乾旱地常成純林或與松樹混生於火燒跡地,尤以大甲溪中、上游為最,於海拔600-1000間常生長於河岸之乾旱岩石壁上;最近於海拔不及200公尺的新竹牛牿嶺地區找到大片純林,海拔分布與生育環境的變化大,生態棲位的混淆與倒置的背景因素是什麼?謎題的解答將可了解台灣生態運作的背景知識,增加可靠的掃描線。

由以上各種的分布與生育環境狀況得知,山毛櫸屬的台灣山毛櫸是五種中分布最狹隘的種類,櫟屬的四種都是分布廣泛的種類,臺灣是這所有種類分布的南緣(Fagus屬的最南緣是越南北部);在台灣,兼具有次生林特性的栓皮櫟是分布最廣泛的種類,台灣山毛櫸生長潮濕區域很反常,其餘三種具原生林特性的種類的分布都很狹隘,特殊的是槲櫟、槲樹、栓皮櫟出現於中西部的低海拔地區。然而過去多年來對這五種落葉樹分布區了解的增加,加上在南台灣確認大片台灣杉森林、台東蘇鐵的正名、臺灣穗花杉新分布族群的例子,他們是否會在台灣其他地區生存,要等更詳細、全面的調查了解後,才能知曉!顯示過去的社會運作上,忽視對生存環境的認知與探索的動力,這在未來的發展上將使支撐的力量有所缺失,現在是面對的時候了。

種的小檔案

  1. 台灣山毛櫸

     喬木,高可達20公尺,樹幹灰白,無分裂的木栓層。葉卵形,一般長6公分左右,葉緣為芒狀齒。雄花常先葉開放或與葉同時開放,成下垂的頭狀花序,雌花與葉同時或比葉後開放,常單一。殼斗常四瓣分裂,外被刺狀肉瘤,堅果三稜。秋天落葉前變黃色,是台灣赫赫有名的溫帶型落葉名樹,被列入文化資產保存法中明令保護,是文資法中台灣珍貴稀有的11種植物之一。


    落葉期的林下

    與葉同時開放的下垂雄頭狀花序

    果由三瓣的殼斗包著

    落葉前的葉變色期 
    (陳建志攝)

     

  2. 槲櫟

    小喬木,樹幹灰褐,樹皮片狀剝落。葉橢圓狀倒卵形,硬紙質,一般長15公分左右,邊緣為大型波狀鋸齒。雄花序細穗狀,下垂,雌花單一或2-3朵簇生。杯狀殼斗由三角形鱗片緊密組成,被銀白色毛,堅果橢圓形,長約2公分。一直被認為在台灣已絕滅,現在又現身於新竹縣的牛牿嶺,並與栓皮櫟混生,是五種中生長海拔最低(不及200公尺),分布最狹隘的樹種。


    由三角形鱗片緊密組成的杯狀殼斗包著橢圓形堅果,被銀白色毛

    橢圓狀倒卵形、硬紙質的葉,邊緣具大型波狀鋸齒

     

  3. 槲樹

    喬木,高約10公尺,樹幹深褐,樹皮具縱裂條紋。葉為倒卵狀匙形,一般長20-30公分左右,葉緣為大型波狀鋸齒至裂片狀,背被密毛;夏生葉常較狹小,倒卵形,葉緣鋸齒較小。雄花序細穗狀,常先葉開放,下垂,雌花序短。殼斗由長條狀鱗片組成,鱗片先端常反捲,紅棕色,堅果卵狀,長約2公分。原本一直認為只分布於中部東勢地區的新社,而且只有零星的幾株,甚至曾被懷疑是否是由國外移入種植,近年才在霧臺山區被紀錄有較廣泛的分布,並形成純林,成為亞洲殼斗科溫帶落葉林最南的分布地與種類。


    舊大武一場山的純林,林下空曠、生育地地形平緩、土壤發育良好,充分顯現溫帶落葉林的特性

    大型倒卵狀匙形葉,一般長20-30公分左右,葉緣為大型波狀鋸齒至裂片狀,夏生葉剛長出

    雄花序細穗狀,下垂

     

  4. 短柄枹櫟

    喬木,高可達15公尺,樹幹黑褐色,樹皮縱裂。葉倒卵狀,一般長10公分左右或更短,邊緣銳鋸齒,鋸齒先端具腺體,乾後顯著。雄花序稍短,下垂,雌花序短,有柄。杯狀殼斗由三角形鱗片緊密組成,被柔毛,堅果卵圓形,最長約2公分。目前在台灣只知分布於中橫谷關附近的山區,非常零星,是五種中數量最稀少的種類。


    喬木,樹幹黑褐色,樹皮縱裂

    葉倒卵狀,一般長10公分左右或更短,邊緣銳鋸齒,雌花序短,有柄

    雄花序稍短,下垂

     

  5. 栓皮櫟

    喬木,高可達15公尺,樹幹黑褐,樹皮有縱深裂溝紋。葉卵狀條片形,一般長10-20公分左右,正常葉之柄長可達3公分以上,萌蘗枝之葉常無柄、略呈提琴形,邊緣具芒狀鋸齒,葉背具毛。雄花序細穗狀,下垂,雌花序短。杯狀殼斗由線狀鱗片組成,線狀鱗片伸張或反捲,黃綠色,堅果橢圓卵形,最長約2公分。主要生長於乾旱地,因樹幹具有很厚的木栓層可以耐火燒,近年梨山山區火災頻繁,抗火樹種之名大噪。

     

    樹幹黑褐,樹皮有縱深裂溝紋,具很厚的木栓層

    葉卵狀條片形,一般長10-20公分左右,正常葉之柄長可達3公分以上,邊緣具芒狀鋸齒,雄花序細穗狀、下垂

    新竹縣新豐鄉牛牿嶺之栓皮櫟純林,兩側綠色者為相思樹林

    葉背具毛,杯狀殼斗由線狀鱗片組成,線狀鱗片伸張或反捲,黃綠色


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