塔山自然實驗室

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水生植物專區•9

開白花的莕菜屬(Nymphoides)植物

乍看莕菜屬的植物,由於葉片的外觀和睡蓮相同,大多數的人都會把它們當做是小型的睡蓮,不過睡蓮的花瓣離生,數目也較多,雌蕊柱頭形成杯盤狀,最小的睡蓮花朵直徑至少也有四至五公分;莕菜的花瓣裂片通常有四或五枚裂片,基部則是合生的,而且花的直徑通常較小型,約一至二公分左右。莕菜最明顯的特徵是它長得像葉柄的「長枝」,在長枝的頂端長出一枚具短柄的葉片,花則由長枝和葉柄交接的位置長出來,所以真正的葉柄是這個「節」到葉身的這一小段。

莕菜是睡菜科(Menyanthaceae)的一個屬,以往被放置於龍膽科(Gentianaceae)睡菜族( tribe Menyanthideae)中的一個屬,臺灣植物誌(Flora of Taiwan)第一卷(1977)也是根據這個方式處理,不過它水生的習性、葉互生的特徵實在是和龍膽科有很大的不同。後來根據解剖學及植物化學分析的證據,都顯示睡菜應該成為「科」的位階,而這樣的概念目前也都能被分類學者所接受。不過睡菜科在較高的分類位階中,在龍膽目(Gentianales)或茄目(Solanales),至今仍有許多討論的空間。

莕菜屬植物還有一項較有趣的特徵,就是花部的形態上,同時存在有同型花柱(homostyly)、二型花柱(distyly)(注一)及雌雄異株(dioecism)的特性。如果異型花柱的特徵是朝向雌雄異株的方向演化的話,在莕菜屬的植物中,呈現出這麼多樣的花部形態,似乎是為雌雄異株的可能起源提供了一個有利的證據。
印度莕菜和荇菜是本省莕菜屬種類中,具有最明顯二型花柱的種類,根據文獻的記載,印度莕菜具有強的自交不親和性,而荇菜則較弱。不過筆者觀察印度莕菜長花柱型和短花柱型的植株,在兩者各自隔離的情況下,長花柱型的植株會結果,而短花柱型的植株則不結果,顯示其短花柱型的植株的確具有強的自交不親和性,但長花柱型的植株就沒有這種現象。荇菜長花柱型的植株也有很好的結果現象,不過筆者尚未見過荇菜短花柱型的植株,其結果情況如何則還需要再做探討。

根據文獻的記載龍骨瓣莕菜是屬於雌雄同株,或雌雄異株但在雌株上有兩性花。筆者一直在觀察美濃和屏東佳屏溪一帶的這兩個族群,它們在形態和習性上略有差異,屏東佳屏溪一帶的族群開花時間主要在冬季且開花數量較少,植物體可以沉水生長,但結種率相當低,筆者一直無法採到它的種子。雖然有人認為這兩地區的族群應屬兩個不同的種,但筆者還是傾向認為兩者是同一種,只是在花型上略有差異,但這種差異實在是太小了,需要更進一步的觀察,如果能採到種子也能提供更有利的證據。

目前臺灣莕菜屬的植物有六種,大致可以用花的顏色分成兩大類,一類是黃色花的荇菜(Nymphoides peltata (Gmelin) O. Kuntze)與黃花莕菜(Nymphoides aurantiaca (Dalzell) O. Kuntze)兩種;另一類是開白色花的種類,包括小莕菜(Nymphoides coreana (H. Léveillé) H. Hara)、龍骨瓣莕菜(Nymphoides hydrophylla (Lour.) O. Kuntze)(注二)、印度莕菜(Nymphoides indica (L.) O. Kuntze)和龍潭莕菜(Nymphoides lungtanensis S. P. Li, T. H. Hsieh & C. C. Lin)四種。黃色花的兩個種類已在先前的文章中介紹過,本文則針對開白色花的種類來加以討論。

一般來說,新鮮的莕菜花朵上的特徵是很好的辨識依據,花冠上的鬚毛、突起等特徵在不同種類間是不一樣的。在省產的四種開白色花的種類中,其中三種的花冠裂片上均有或多或少的鬚毛,印度莕菜具有最濃密的鬚毛,龍潭莕菜次之;小莕菜最少,僅分佈在邊緣和裂片中肋上。龍骨瓣莕菜則是在其花冠裂片中間,有一豎立的龍骨狀的花瓣構造。如果做成標本之後,除了印度莕菜的花形較大之外(印度莕菜花的直徑約有2公分左右,其它三種花朵的直徑則約在1公分左右),通常不容易辨識它們的差異,所以過去在標本館中的標本鑑定都非常混亂,例如:過去有許多小莕菜的標本都被鑑定為Limnanthemum cristatum(即龍骨瓣莕菜);臺灣植物誌第一版中的Nymphoides cristata(即龍骨瓣莕菜),其所引證的標本Tanaka & Shimada編號13604及Matuda 採於1916年的兩份標本查證過則是印度莕菜,而Sasaki 1923年所採之標本應為Nymphoides aurantiacum(即黃花莕菜Nymphoides aurantiaca)。

如果以葉子來看,印度莕菜的葉形最大,直徑可以到20至30公分,質地也相當厚,就像一般的睡蓮一樣;其餘三種的葉形都較小,直徑通常都在5至10公分左右,這三種的葉形和顏色都很相似,不容易區分。

近年來種子的特徵,對於莕菜屬植物過去一直混亂的分類情況,提供了一個有效且方便的鑑定依據。小莕菜的種子上有稀疏的瘤狀突起,龍骨瓣莕菜的種子則有較密的乳頭狀突起物(黃花莕菜種子上的突起物更細且更多),印度莕菜的種子則是光滑無任何突起。但根據一些文獻的記載,在本省以外其他地區的印度莕菜,種子上有許多瘤狀的突起,兩種不同形態的種子,其族群是否有差異,尚待觀察。不過,印度莕菜是一個世界廣泛分佈的複合種(complex),形態變化很大,其染色體數也有二倍體和四倍體的報導,曾經被處理成幾個不同的種,但是從種子的形態和植物化學分析的證據都不支持將它們分開。

表一:臺灣產莕菜屬四種開白色花植物特徵的比較

 

小莕菜

龍骨瓣莕菜

印度莕菜

龍潭莕菜

3-10 cm

3-10 cm

10-30 cm

3-10 cm

花冠直徑

1 cm

1 cm

2.5 cm

1.2-1.5 cm

花被片

中間及邊緣有鬚毛

中間有一板狀突起

上表面密佈濃密鬚毛

上表面密佈鬚毛

種子

具稀疏瘤狀突起

密佈乳頭狀突起

光滑

無種子

臺灣產的這四種莕菜屬植物中,原產的印度莕菜在臺灣光復後,就沒有任何的採集記錄,然而過去它在本省的分佈卻是很廣的,從南到北都有它的蹤跡。目前本省分佈最廣、數量較多的種類則是小莕菜,當然在過去它就是本屬植物在臺灣最普遍的種類,在許多稻田、湖泊、沼澤都可以發現到它,不過它的生育地也正逐漸減少當中。龍骨瓣莕菜的記錄一直都很少,目前只生長在高雄美濃一帶,被當地人栽植當做野菜,這個地區的龍骨瓣莕菜最早可能是來自美濃的中正湖,但中正湖之龍骨瓣莕菜是否為野生則無法知道。龍潭莕菜是近年來在桃園龍潭地區發現的一個新種,起初都被認為是小莕菜,不過它花冠上的鬚毛比小莕菜更多、更密,從染色體的數目來看,是一個三倍體(2n=3x=27)的植物,因此從不結果實,由於族群不大且生育地不多,因此野外生育地可能很快就會因為土地的開發而消失。

注一:有關異型花柱(heterostyly)可參閱「灼灼其花,在水一涯---布袋蓮」一文,有相關內容的描述。
注二:部分文獻使用Nymphoides cristata (Roxb.) O. Kunyze這個學名,這個學名是龍骨瓣莕菜的一個異名。

幻燈片說明

  1. 莕菜屬植物在長枝末端長出一枚葉子,花序由長枝與葉柄交接處長出來(印度莕菜)。
  2. 莕菜屬植物葉下表面常為紫色(小莕菜)。
  3. 花芽在水中形成,開花時在早晨花苞伸出水面(印度莕菜)。
  4. 短花柱型(印度莕菜)。
  5. 長花柱型(印度莕菜)。
  6. 長花柱型(荇菜)。
  7. 印度莕菜植株。
  8. 印度莕菜的花朵。
  9. 龍潭莕菜的花朵。
  10. 小莕菜的族群(桃園龍潭)。
  11. 小莕菜植株。
  12. 小莕菜的花朵。
  13. 莕菜屬的種子成熟後短時間內會漂浮在水面上(小莕菜)。
  14. 小莕菜的種子上具有稀疏瘤狀突起。
  15. 龍骨瓣莕菜植株(美濃)。
  16. 龍骨瓣莕菜的花朵(兩性花)。
  17. 龍骨瓣莕菜的種子。

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