塔山自然實驗室

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水生植物專區•3

台灣萍蓬草 Nuphar shimadai Hayata

萍蓬草英文名稱為yellow water lily(黃睡蓮),顧名思義它和睡蓮有關,葉近於圓形浮貼水面,在基部還有一個V形的缺刻,最早和睡蓮同在睡蓮屬(Nymphaea);不過萍蓬草為子房上位,種子不具假種皮,相對於中位子房、種子具假種皮的睡蓮屬,有很大的不同。萍蓬草的花比睡蓮小很多,而且也沒有那麼多豔麗的花部構造,然而當一大片的萍蓬草黃色的花綻放水中時,自然也有它吸引人的地方。由於其果實形狀像酒壺,所以有Brandy Bottle(白蘭地酒瓶)的稱呼。

台灣萍蓬草是日籍植物學者島田彌市(Y. Shimada)1915年於新竹縣的新埔所採獲,日本植物學者早田文藏(B. Hayata)於1916年在台灣植物圖譜(Icones Plantarum Formosanarum)中發表為新種,種名shimadai就是為了紀念其採集者島田彌市,模式標本 (Isotype)目前仍保存在林業試驗所植物標本館中。這種植物的特徵在於葉形近於圓形,葉背具有許多毛,不過肉眼不易看出,要在解剖顯微鏡下才能看得清楚。其次,柱頭頂端分裂,在每一裂片兩側呈紅色,使得台灣萍蓬草與其它種類的萍蓬草相較起來,觀賞性更高。

萍蓬草花部的特徵,外圍最明顯的部分是萼片,萼片的外部常帶綠色或暗紅色,往內一輪才是花瓣,它的花瓣很不明顯,長相和雄蕊很接近,不仔細看不容易區分,再往內則是數目眾多的雄蕊,上面有明顯的花藥,可以和花瓣明顯區分。中心就是雌蕊的部分,雌蕊頂端的柱頭展開形成像盤子的樣子,有些種類完全合生,台灣萍蓬草的柱頭則有6-10個分裂,柱頭下方到子房的部位則會縮小像瓶頸一般,但有些種類則沒有。

萍蓬草是睡蓮科中唯一沒有熱帶種類的一個屬,台灣萍蓬草的分佈則是萍蓬草屬世界分佈的南限。早期對於萍蓬草屬的分類從七種到二十五種,可以看出這一屬的植物在睡蓮科中是相當麻煩的,在分類上不容易區分,不過最近的研究可能會有一些調整,大致上可以分為兩個節(section),一為舊世界分佈(歐亞地區的種類)的sect. Nuphar,另一為新世界分佈(北美洲的種類)的sect. Astylus。從花果部位的構造可以加以區分,sect. Nuphar有五枚花萼,花藥的長度大約為花絲的一半或稍短,果實壺形具有縮小的頸部;sect. Astylus花萼有6-12枚,花藥的長度約為花絲長度的1-2倍,果實卵形不具明顯的頸部。從各項特徵來看,台灣萍蓬草屬於舊世界分佈的sect. Nuphar是沒有問題的,不過筆者認為它可能是在種下亞種或變種的分類地位。就萍蓬草屬來說,從過去七到二十幾種的認定,而今又有許多被合倂或成為亞種的階級,筆者檢視日本和大陸的一些文獻,發現部分種類和台灣萍蓬草的確有許多相似之處;其次,就水生植物來說,大部分都是屬於世界廣泛分佈的種類,以台灣的地質年代和地理位置來看,要形成一個水生的特有種植物可能性較低。台灣萍蓬草有可能是從鄰近的大陸或日本傳播過來的,經過一段時間的隔離形成現在台灣的特有的植物。不過缺乏更進一步的資料,對於台灣萍蓬草的分類地位,還有待更多的研究才能做定論。

台灣萍蓬草的植株以浮水葉為主,僅在水中有少許的沉水葉;沉水葉較小且薄,邊緣呈波浪狀;浮水葉近於圓形,約10-12公分長,7-10公分寬,下表面具有許多短毛;葉柄橫切面呈三角形,在基部有擴大成翼狀的樣子,中國植物誌則將其描述為葉柄基部膨大。花梗圓形,具有白色的長柔毛;花萼五枚,萼片約1.6公分長,0.8-1.2公分寬;花瓣10枚,線形,黃色,約5-6公厘長,1.5-2公厘寬;雄蕊約30枚,黃色,花藥約3公厘長,花絲約7公厘長;柱頭在頂端平展成盤狀,6-10裂,紅色。果實壺形,約2公分長,1.5公分寬。種子卵形,草綠色,有如小形的綠豆,長約3-4公厘,寬約2公厘。

也許你不曾仔細看過台灣萍蓬草的根部,它在泥中橫走的部位是地下莖,直徑可以到二公分,老熟的地下莖呈白色,直徑約三公分,葉子脫落後會留下明顯的葉痕,台灣萍蓬草可以不斷地蔓延其族群,其長像有如脊椎骨,所以日本人將其稱為「河骨」,從地下莖長出的不定根則是以二或三條的方式長出,這種情形在睡蓮屬的一些種類,也具有相似的情形。

繁殖除了地下莖以營養繁殖的方式不斷長出新的芽和枝條之外,種子在繁殖和散播方面則扮演更重要的角色,果實成熟之後會裂開,露出白色的內果皮,種子就包在這內果皮之中,而這白色的內果皮呈海綿質狀,且稍具有黏性,可以幫助種子在水面漂浮一段時間,最後種子才會完全被釋放出來,沉到水底。種子只要在適當的溫度之下就可以發芽,不會有休眠的問題。種子是萍蓬草散播的重要機制,而地下莖則是它到達一個新的地方之後,拓展領域佔領地盤最有利的方式。

相對於睡蓮,大多數的人對「台灣萍蓬草」較為陌生,原因無它,主要因為台灣萍蓬草在台灣本來數量就較為稀少,而且目前只分佈於桃園龍潭的少數池塘中。僅管過去在本省西部的桃園、新竹和南投等地區都有採集記錄,但是缺乏更詳盡的資料,今天也很難了解這種植物在過去的分佈和數量了。不過可以想見的是:台灣萍蓬草目前皆生育於私人的土地上,而國人在土地使用的習慣上總多希望將農地變更為建地,如此可以有更高的地價。面對一批批農地轉為建地的現況,有些地主痛恨它,原因在於它是瀕臨絕種的稀有植物,為將來土地的開發使用多了一個變數。筆者曾有一回到龍潭地區去找尋其它種類的水生植物,不料被一名當地地主從路中攔下,不讓我與友人經過,還語帶威脅的口氣,從這位先生的口氣中,不難聽出他所講的就是指台灣萍蓬草。「埤塘」曾是台灣萍蓬草賴以生存至今的重要因素,而今日「埤塘」灌溉功能既失,台灣萍蓬草的命運也吉凶未卜,或許未來我們只能到植物園或特定水生植物愛好者的池塘或水盆中才能見到它。

至於唐朝詩人杜甫《將別巫峽贈南卿兄瀼西果園四十畝詩》:「苔竹素所好,萍蓬無定居。」詩中的「萍蓬」是「浮萍」和「蓬草」的連稱,分屬兩物,與本文所指的「萍蓬」並無直接的相關。「浮萍」這一類的植物,在水面上漂浮不定;「蓬草」則是菊科飛蓬屬(Erigeron)的植物,果實上具有冠毛,成熟後隨風飄揚,因而「萍蓬」二字便被用來比喻輾轉遷徙,沒有固定的居所。而本文所談的「萍蓬草」並不是漂浮不定的植物,它的根部是固定在水底的泥土之中。

圖片說明:

  1. 台灣萍蓬草位於龍潭的生育地。
  2.  台灣萍蓬草植株。
  3. 台灣萍蓬草的花朵。
  4. 成熟的果實。
  5. 果實內部的種子。
  6. 果實開裂後白色海綿質的內果皮分裂成瓣狀,種子就包藏在內果皮中。
  7. 種子。
  8. 地下莖可以不斷向前生長。
  9. 地下莖也會長出側芽。
  10. 地下莖長出的不定根通常是二或三條。
  11. 地下莖上有許多葉柄(大的痕跡)和不定根(三點排列小的痕跡)脫落後留下的痕跡。
  12. 日本萍蓬草的花朵,最外面五枚為花萼,緊貼近花萼的是花瓣,花瓣的樣子和雄蕊很相似,圍繞在中心柱頭四周的就是雄蕊。

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